Paléogénétique : ce que l’ADN ancien prouve, et ce qu’il ne dit pas
En 1997, 379 paires de bases tirées d’un humérus. Aujourd’hui, plus de dix mille génomes anciens publiés. Ce que cette masse de données prouve, et ce qu’elle ne prouve pas.

Dix pour cent. C’est la proportion de bases d’épillets à cicatrice déchirée, celles qu’on dit de type domestique, que l’on trouve dans un peuplement d’orge sauvage ordinaire, sans la moindre intervention humaine. Trente-six pour cent : c’est la proportion mesurée dans les restes carbonisés d’un campement du bord du lac de Tibériade vieux de 23 000 ans. Entre ces deux chiffres tient le problème entier de la domestication des céréales, qui est d’abord un problème de seuil.
Le site d’Ohalo II est apparu en 1989, à neuf kilomètres au sud de Tibériade, quand le niveau du lac a chuté. Six huttes de branchages, une sépulture, des perles venues de Méditerranée, et surtout des restes végétaux carbonisés puis scellés sous les sédiments lacustres en milieu pauvre en oxygène. Ainit Snir, Ehud Weiss et leurs collègues y ont identifié en 2015 de l’amidonnier sauvage, de l’orge sauvage, de l’avoine sauvage, et treize espèces de plantes adventices, celles qui prospèrent dans un sol remué. Les bases d’épillets d’orge du site portent 36 % de cicatrices de type domestique, quand les peuplements sauvages testés sur le terrain plafonnent autour de 10 %.
Cinq lames de silex lustrées complètent le dossier. L’analyse tracéologique montre qu’elles ont coupé des tiges de céréales presque mûres, encore vertes, et que certaines étaient emmanchées. C’est le plus ancien outil de récolte composite documenté, huit millénaires avant le Natoufien.
Ce que le site ne montre pas mérite d’être dit aussi nettement. Il est isolé. Aucun assemblage comparable ne lui succède pendant des millénaires, et les niveaux du Néolithique précéramique ancien, dix mille ans plus tard, ne livrent toujours aucune hausse fiable des formes non caduques. Ohalo II atteste une mise en culture possible, sans domestication, et peut-être sans suite.
Ken-Ichi Tanno et George Willcox ont posé le socle de la chronologie actuelle en 2006, dans une note d’une page publiée par Science. Ils avaient examiné 9 844 bases d’épillets carbonisées provenant de sites de Syrie du Nord et de Turquie du Sud-Est. Résultat : les formes indéhiscentes, celles qui ne se dispersent plus seules, apparaissent vers 9 500 ans avant le présent, et les formes sauvages restent fréquentes dans les champs cultivés jusque vers 7 500. Entre les deux, un millénaire et demi de mélange.
La solidité de ce comptage dépend entièrement des critères de détermination, que les deux auteurs ont dû réviser en 2012. Un assemblage de balle d’engrain de Nevalı Çori, classé comme domestique lors de sa première étude, retombe après réexamen à environ 4 % de bases non caduques. Les céréales de Çayönü, elles aussi données pour domestiques sans critères explicites, attendent toujours un recomptage.
Le matériau lui-même impose ses limites. La balle céréalière ne se conserve que carbonisée, donc elle provient de foyers, de bâtiments incendiés, de rejets de battage brûlés. Un seul grenier détruit par le feu peut peser sur la statistique d’un site entier. On compte des fragments de plantes, pas des récoltes.
En 1997, Manfred Heun et ses coauteurs publient dans Science une comparaison de fréquences alléliques sur 288 marqueurs AFLP entre engrains cultivés et populations d’engrain sauvage. Un groupe de lignées sauvages se détache : celles des monts Karacadağ, dans le Sud-Est de la Turquie, à une cinquantaine de kilomètres à l’ouest de Diyarbakır. Le titre de l’article annonce que le site de domestication de l’engrain est identifié. Benjamin Kilian et ses collègues préciseront en 2007 que la race sauvage la plus proche des engrains cultivés, dite race bêta, ne se rencontre plus aujourd’hui que dans les massifs du Kartal-Karadağ et du Karacadağ.
Vingt ans après, la même question posée à un gène donne une autre réponse géographique. Mohammad Pourkheirandish et son équipe, avec Willcox parmi les auteurs, ont montré en 2018 que le caractère non caduc de l’engrain domestique tient à une seule substitution d’acide aminé, une alanine remplacée par une thréonine en position 119 de la protéine BTR1. Sur les 53 lignées reséquencées, les deux accessions sauvages porteuses de la combinaison ancestrale ont été récoltées entre Kahramanmaraş et Gaziantep, à l’est du Kartal-Karadağ. Tell Qaramel, l’un des rares sites néolithiques où l’engrain domine, se trouve à moins de cent kilomètres au sud, et l’engrain qu’on y cultivait il y a environ 11 500 ans y est morphologiquement sauvage.
Le Croissant fertile oriental a fourni entre-temps sa propre séquence. À Chogha Golan, dans la province d’Ilam en Iran, huit mètres de dépôts acéramiques fouillés en 2009 et 2010 par Nicholas Conard et Mohsen Zeidi livrent onze horizons couvrant 11 700 à 9 800 ans avant le présent. Simone Riehl y a suivi la montée des blés sauvages, de moins de 10 % des taxons à plus de 20 % pendant les trois derniers siècles de la séquence, avant l’apparition d’un amidonnier de type domestique. Deux mille deux cents ans de gestion de plantes sauvages, à mille kilomètres du Karacadağ.
La génomique récente a tranché en faveur de la dispersion, mais pas dans le sens attendu. Zihao Wang et ses coauteurs ont reconstruit en 2022, à partir de 386 blés tétraploïdes et hexaploïdes, un blé domestique issu du mélange de six lignées fondatrices d’amidonnier sauvage, les loci de domestication s’accumulant peu à peu. Yu Guo, Martin Mascher et leur équipe ont publié en 2025 dans Nature l’équivalent pour l’orge : 682 échantillons modernes, 23 grains archéologiques, et cinq populations d’orge sauvage contribuant chacune entre 12,9 % et 27 % du génome domestique. Leur datation de l’haplotype btr1 remonte à 27 000 ans, dix-sept millénaires avant les plus anciens restes archéologiques d’orge domestique. Les auteurs en tirent l’hypothèse prudente que des orges non caduques ont pu survivre à l’état de variants rares dans la nature, longtemps avant que quiconque les sème. La date elle-même repose sur un taux de mutation mesuré chez une autre graminée, le brachypode.
Avant les comptages, une estimation faisait consensus. Gordon Hillman et Michael Davies avaient calculé en 1990, à partir de cultures expérimentales, qu’un caractère comme le rachis non caduc pouvait se fixer en moins de deux siècles, même sans sélection consciente. Les données archéobotaniques donnent une image très différente. Dorian Fuller, Eleni Asouti et Michael Purugganan ont converti les proportions relevées site par site en coefficients de sélection exprimés en darwins et en haldanes, et obtenu des valeurs très inférieures aux résultats expérimentaux : augmentation de la taille des grains dans les cinq à dix premiers siècles de culture, fixation du caractère non caduc mille à deux mille ans plus tard. Avec Willcox et Robin Allaby, Fuller en a tiré l’abandon de l’hypothèse d’un foyer unique.
Le camp adverse ne conteste pas les chiffres, il conteste ce qu’on leur fait dire. Heun, Shahal Abbo, Simcha Lev-Yadun et Avi Gopher ont publié en 2012 une critique méthodique : une régression linéaire entre le pourcentage de restes domestiques d’un site et l’âge de ce site ne fournit pas les conditions nécessaires au calcul d’un haldane, qui suppose une population continue et un temps de génération. Ils relèvent que les échantillons d’engrain de Tell Qaramel et de Tell el-Kerkh sont trop maigres pour porter la démonstration, et que certains des sites utilisés sont néolithiques récents, postérieurs de plusieurs millénaires à la domestication et à sa diffusion.
L’objection la plus dure est venue plus tard. Zvi Peleg, Abbo et Gopher ont soutenu en 2022 que le séquençage du génome de l’amidonnier sauvage, publié par Raz Avni et ses collègues en 2017, indique qu’épillets caducs et non caducs peuvent provenir d’un même génotype individuel. Si c’est exact, la proportion de bases non caduques dans un tas de balle carbonisée ne mesure pas une dynamique de sélection, et le modèle de la domestication lente perd son instrument. Le débat n’est pas clos. Ce que personne ne conteste, c’est que le signal morphologique est tardif et qu’il apparaît à peu près partout en même temps.
Alexander Weide a proposé en 2021 de croiser les proportions de bases non caduques avec l’architecture des villages. Le résultat est troublant de netteté. Au Néolithique précéramique ancien, à Jerf el Ahmar sur l’Euphrate syrien, l’orge sauvage carbonisée s’entasse dans les cellules d’un bâtiment communautaire semi-enterré, fouillé par Danielle Stordeur et étudié par Willcox. Le grain est stocké collectivement, et aucun site de cette phase ne montre de hausse fiable des formes non caduques.
Quand les maisons deviennent rectangulaires et cloisonnées, avec des silos à l’intérieur, la courbe bouge. Tell Qarassa Nord, en Syrie du Sud, occupé entre 10 700 et 10 200 ans avant le présent, donne 21 à 30 % d’épillets non caducs. À Cafer Höyük, où les niveaux VIII à V livrent des maisons à pièces de stockage dédiées, l’engrain non caduc passe de 30 à 80 %.
Le contre-exemple est plus instructif encore. À Aşıklı Höyük, en Anatolie centrale, l’assemblage étudié par Mihriban Ergun, Margareta Tengberg, Willcox et Carolyne Douché montre, sur plus de six siècles et quatre niveaux, une proportion qui oscille entre 30 et 60 % sans jamais progresser. Or les bâtiments tardifs du niveau 2 séparent les fonctions : les foyers et les silos s’excluent, seuls 40 % des maisons possèdent un âtre, et le grain circule donc entre unités résidentielles voisines. Weide y voit des maisonnées élargies qui mettent en commun leurs récoltes, donc qui remélangent en permanence des sous-populations soumises à des pressions différentes. Il précise lui-même la faiblesse de sa démonstration : le lien direct entre stockage domestique et sélection précoce ne s’établit que sur deux sites. Les premiers peuplements entièrement non caducs n’arrivent qu’au Néolithique précéramique récent, à Abu Hureyra pour l’orge et à Seker al-Aheimar dans la vallée du Khabour.
Le désert Noir, au nord-est de la Jordanie, a livré la pièce qui dérange le plus l’ordre traditionnel du récit. Dans les foyers de Shubayqa 1, site natoufien occupé entre 14 600 et 11 600 ans avant le présent, Amaia Arranz-Otaegui et son équipe ont analysé en 2018 vingt-quatre fragments alimentaires carbonisés. Les plus anciens ont 14 400 ans. Au microscope électronique, la matrice poreuse, la couche à aleurone et les tissus vasculaires signent des galettes plates, faites de graines de graminées sauvages moulues, tamisées et pétries, additionnées de tubercules de scirpe. Le pain précède l’agriculture d’au moins quatre millénaires.
Le même Euphrate a produit le dossier le moins résolu. Gordon Hillman et ses coauteurs ont soutenu en 2001 qu’Abu Hureyra livrait, dès le Dryas récent, des indices de culture de seigle sauvage, appuyés sur la montée des adventices de sol remué. Susan Colledge et James Conolly ont proposé en 2010 une lecture concurrente : un élargissement du régime alimentaire pour compenser la raréfaction des ressources les mieux classées. Ils jugent en outre problématique l’identification de grains de seigle domestique dans des niveaux épipaléolithiques. Aucune des deux lectures n’a emporté l’autre.
Reste le dernier acte, qui n’a pas de site. Le blé tendre est né du croisement d’un blé tétraploïde déjà cultivé avec une graminée sauvage, l’égilope de Tausch, il y a environ huit mille ans, dans le couloir qui va de la Transcaucasie au sud de la mer Caspienne. Il fournit aujourd’hui près d’un cinquième des calories consommées dans le monde. Il n’existe pas de forme sauvage de cette espèce, parce que l’hybridation a eu lieu dans un champ, entre une plante semée et une mauvaise herbe. Aucun niveau à fouiller, aucune couche à dater : la faible diversité du génome D, très en deçà de celle des génomes A et B, reste la seule archive de l’événement, et elle indique qu’une poignée de plants d’égilope y a suffi.
Ce dossier croise la sédentarisation natoufienne, qui précède de plusieurs millénaires les premiers champs, et les sanctuaires du Néolithique précéramique de Haute-Mésopotamie, dont Göbekli Tepe, bâtis par des populations qui exploitaient encore des céréales morphologiquement sauvages. Il rejoint aussi la domestication animale, attestée à Aşıklı Höyük par la gestion des caprinés sur un millénaire d’occupation.
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